FISIOLOGÍA DE LAS CÉLULAS NERVIOSAS


1. LOS CANALES IÓNICOS DE LAS CÉLULAS NERVIOSAS

Kandel Schawartz y Jessell en su obra Neurociencia y conducta, Pág. 123 desarrollan los siguientes conceptos sobre los canales iónicos, conceptos que nos permitirán comprender mejor las bases moleculares de la comunicación neural para una explicación aposteriori de la cognición.

Los animales metaméricos superiores así como los primitivos, están construidos y organizados sobre la base de unidades modulares similares y repetitivas.

En todos los sistemas biológicos de la unidad modular básica es la célula.

Las células nerviosas tienen la capacidad de comunicarse con precisión y a largas distancias con otras células similares, así como con músculos y glándulas.

La comunicación neuronal depende de los cambios rápidos que puede experimentar la diferencia de potencial eléctrico existente a través de la membrana celular.

En la membrana celular, ciertas proteínas especializadas, forman canales y por los cuales atraviesan con una rapidez increíble los iones inorgánicos (sodio, potasio, cloro, etc.) originando flujos rápidos de corriente y cambios en el potencial de membrana.

Cada canal es selectivo para una especie iónica determinada y cada uno es sensible a un tipo particular de estímulo externo.

El flujo de corriente hacia el interior o hacia el exterior de una célula nerviosa individual se regula mediante una disposición compleja de cambios iónicos.

Los canales iónicos, son proteínas que atraviesan la membrana celular y se encuentran al interior de los poros de la membrana celular.

Los canales iónicos tienen tres propiedades importantes:

– Conducir iones.

– Reconocer y seleccionar iones específicos.

Abrirse y cerrarse a respuestas específicas eléctricas, químicas o mecánicas.

Los canales iónicos de las células nerviosas y musculares pueden conducir hasta 100,000 iones por segundo en un solo canal.

En los canales iónicos de los poros de la membrana encontramos lípidos y proteínas.

Los lípidos de la membrana no se mezclan con el agua, son hidrófobos: por el contrario, los iones situados en el interior y en el exterior celular atraen con fuerza a las moléculas de agua, son hidrófilos.

La atracción entre los iones y el agua ocurre porque las moléculas de agua son dipolares. El átomo de oxígeno, tiene carga eléctrica negativa y tiende a atraer a los electrones del hidrogeno en cambio el hidrógeno tiene a perder electrones por su carga positiva. Entonces los cationes (+) son atraídos electrostáticamente por el átomo de oxígeno del agua (-) y los aniones (-) son atraídos por los átomos de hidrógeno ( + ).

Los canales iónicos pueden estar en uno de los siguientes estados funcionales: cerrados o activables (en reposo), abiertos (activos) o cerrados e inactivable (refractorios).

Los canales iónicos pueden abrirse o cerrarse en pocos milisegundos. El diámetro iónico del k+ es mayor k+=O.133nm) que el diámetro del Na+ (0.095nm).

Los canales iónicos pueden agruparse en familias: La familia para el Na+, k+ o Ca2

La familia para la Ach, Gaba, glicina, ácido glutámico y la familia para los canales que comunican información en las sinapsis eléctrica de las células.

Las técnicas para el estudio de los canales iónicos son: la microscopia electrónica (análisis de imagen de los canales iónicos) el uso de la técnica del Patch-Clamp (mide la corriente eléctrica que pasa por un único canal iónico) de Edwin Neher y Bert Sakmany.

2. POTENCIAL DE MEMBRANA

La membrana de la neurona, como de cualquier otra célula, presenta al exterior y al interior una desigual distribución de cargas eléctricas. En la superficie externa predominan las cargas positivas y en la superficie interna las cargas negativas: determinando así, una diferencia de cargas de voltaje o potencial eléctrico en la membrana de la célula.

A esta diferencia de voltaje entre el exterior e interior de la membrana celular, se denomina Potencial de Membrana.

El potencial de Membrana se define como: Vm=Vint-Vext. En donde:

– Vm, es el voltaje de la membrana.

– Vint, es el potencial en el interior de la membrana y

-Vext, es el potencial en el exterior de la membrana.

Potencial de Membrana en Reposo

La célula se encuentra en Potencial de Membrana en Reposo, cuando el rango de sus valores eléctricos oscilan entre:

-60 y 70 mV (también puede ser menos). El Potencial de Membrana en Reposo se determina por los canales iónicos pasivos.

La neurona en Potencial de Membrana en Reposo, tiene un exceso de cargas positivas en el exterior de la membrana y un exceso en cargas negativas en el interior. Esta separación de cargas se mantiene, porque los iones no pueden moverse libremente a través de la bicapa lipídica de la membrana y por no existir un estímulo umbral o supraumbral que rompa su equilibrio aparente.

Cuando el Potencial de Membrana ésta en Reposo, la neurona esta Hiperpolarizada. Los canales iónicos se encuentran pasivos (en sistema de apagado o cerrados), predominando el Na+ y el Cl-, en el exterior y el K+ y los A-, en el interior. Este estado de la neurona corresponde al proceso de inhibición (Pavlov), pues sus potenciales postsinápticos son inhibitorios (PIPS). Su estado de tiempo dura medio milisegundos. Los potenciales postsinápticos inhibitorios se producen después del Potencial de Reposo, debido a que los canales para el K+ no se cierran de manera inmediata y aumentan de esta manera al Potencial en Reposo.

Potencial de Membrana en Acción

El Potencial de Acción se genera por el flujo de iones a través de los canales activados por voltaje.

En el Potencial de Acción, la membrana de la neurona se despolariza (ingresa Na+ y sale K+) provocando que la membrana aumente fugazmente su permeabilidad al sodio (Na+).

Los cambios en la permeabilidad de la membrana al Na+ y al K+, producen el mensaje eléctrico conducido por el axón (Carlson, Pág. 50)

Los rangos de los valores registrados por un osciloscopio (un electrodo colocado en el axoplasma y el otro en el agua salada de mar, en el axón gigante de un calamar de un mm. de diámetro) varían a más de 50+mV. (Experimentos de K. Cole y M. Cartis, 1938).

Para que se produzca Potencial de Acción, el nivel del voltaje debe alcanzar su umbral de excitación, entonces la neurona se despolariza generando eventos eléctricos o liberando sustancias neurotransmisoras.

La propagación del Potencial de Acción, obedece a Ley del Todo o Nada (Modelo de Hogdkin-huxley). Esta ley señala que se obtiene un Potencial de Acción o no se obtiene (si hay o no estímulo).

Una vez que se ha desencadenado el Potencial de Acción, éste es transmitido (impulso nervioso) a lo largo del axón hasta el final.

En los axones no mielinizados, como no están divididos en segmentos, la propagación del Potencial de Acción es un proceso uniforme, continuo y lineal.

En los axones mielinizados (la mielina es producida por la oligodendroglía del SNC o las células de Schwann del SNP) separados por los Nodos de Ranvier (proporciones descubiertas de axón) el impulso nervioso del Potencial de Acción salta de nodo a nodo con una velocidad de 100 m/seg. en algunos axones. Por esta razón la conducción del impulso nervioso recibe el nombre de Saltatoria.

Después de producido el Potencial de Acción, la neurona ingresa a un Período Refractario Absoluto (insensibilidad de la neurona a responder a un estímulo) y después pasa a un Período Refractario Relativo (sensibilidad menor de la membrana). Posteriormente la neurona se Repolariza para continuar con un proceso ininterrumpidamente durante el ciclo vital de la neurona.

Mecanismo fisiológico del Potencial de Membrana

Al recibir la membrana de la neurona un estímulo umbral o supraumbral, capaz de generar un impulso nervioso, el Na+ ingresan al interior de la membrana y el K+ es expulsado del interior al exterior de la membrana. El Na+ después de cumplir con su función metabólica, regresa al exterior, accionado por la Bomba de Sodio y el K+ regresa al interior, también accionado por la Bomba de Potasio. En este proceso ocurren fenómenos eléctricos. El sodio es atraído por los A- que tienen carga negativa y es repelido por el K+ que tiene carga positiva. El K+ es atraído por el Cl- que tiene carga negativa y es repelido por el Na+ que tiene carga positiva. El Cl, con su carga negativa al ingresar al interior de la membrana es expulsado por los X que poseen carga negativa. De esta manera se producen el intercambio de iones positivos y negativos.

Las células nerviosas son variablemente permeables al Na+, K+ y al Cl-; pero impermeables a los A- (Aniones orgánicos).

La Bomba de Sodio-Potasio, saca Na+ de la célula e introduce K+ y necesita del trifosfato de adenosina (ATP)como fuente de energía para cumplir con este proceso metábolico.

El Cl-  está distribuido de manera pasiva a través de la membrana, en tanto que el Na+ y el K+ son bombeados y por lo tanto son distribuidos de modo activo.

Los Potenciales postsinápticos excitatorios (PEPS), se producen después del Potencial de Acción, debido a que los conductos para el Na+ no se cierran de manera inmediata, aumenta así el Potencial de Acción.

Es importante tener en cuenta que al hablar de conductancia de la neurona, nos estamos refiriendo a la facilidad con que fluyen los iones del exterior al interior viceversa.

Al hablar de Resistencia, nos referimos a la inversa de la conductancia, es decir a la dificultad en el intercambio de iones.

La capacitancia de la neurona, es la capacidad que tienen para almacenar cargas de signos opuestos sobre las superficies externas e internas.

El potencial de membrana en Reposo, la membrana es más permeable al ión K+ que

al Na+ ( 100 veces más permeable). En el Potencial de Acción, la membrana de la célula es más permeable al Na+ que al K+ (10 a 20 veces más).

Cantidad de iones positivos y negativos concentrados al interior y al exterior de la membrana de la neurona.

IONES CONCENTRACION INTERNA CONCENTRACION EXTERNA
Na+ 50 460
K+ 400 10
Cl- 40 560
A- (aniones orgánicos) 345 0

El Potencial de membrana puede calcularse a partir de la ecuación de Walter Nernst, cuya fórmula es:

V= K log([Xe], [Xi])

V: Voltaje de la membrana en milivoltios o 1/1000v.

K: Constante que depende de las condiciones experimentales como la temperatura.

Su signo depende de la carga de ión en cuestión.

[Xe], [Xi]: Concentraciones del ión al exterior e interior de la membrana.

Problema: Calcular el Potencial de membrana, aplicando la Ecuación de Nernst, para el Cloro, con una constante de K=-58log.

V= -58log (560/40)

V=- 58log (14)

V=- 58log (1.1461)

V=- 66.5 mV.

La ecuación de Nernst tiene una sólida fundamentación en las leyes de la termodinámica.

El Potencial de Membrana puede medirse directamente con un voltímetro, colocando un electrodo dentro del axón y otro en el agua del mar que baña el axón gigantes de un Calamar.

La alteración del Potencial de Membrana, puede generar algunas enfermedades. Por ejemplo en la Epilepsia, el sujeto posee un deficiente mecanismo de captación del potasio extracelular incrementa la excitabilidad de las neuronas cerebrales (Tower, 1960) produciendo cambios bioeléctricos anormales y manifiestos en convulsiones.

En el Potencial de Membrana, juega un papel importante el tipo de estímulo que incida sobre la membrana. Hay estímulos, umbrales y supraumbrales que logran alcanzar el nivel de excitación y producen el impulso nervioso, en cambio los estímulos subumbrales no generan las respuestas nerviosas .

Los estados de depresión y ansiedad, están relacionados con cambios metabólicos ocurrentes en la membrana de la neurona. Si hay un exceso de Na+, hay ansiedad y si hay un exceso de K+, se presenta la depresión. La presencia abundante de Cl-se produce en estados esquizofrénicos.

En la esclerosis múltiple, o en el síndrome de Guillain-Barre, la destrucción o desmielinización de los axones puede enlentecer la conducción de acción y tener efectos devastadores en la conducta del sujeto.

David A. Greenberg, Michael J. Aminoff y Roger P. Simón, en su obra Neurología Clínica nos refieren los siguientes transtornos electrolíticos (Pág. 22).

La hiponatremia, es producida por una baja concentración de Sodio, sus síntomas son: cefaleas, letargo, confusión, debilidad, calambres musculares, náuseas y vómitos.

La hipercalcemia se caracteriza por un aumento del calcio en el plasma. Los síntomas son: sed, poliuria, estreñimiento, náuseas, vómito, dolor abdominal, anorexia y dolor en el costado.

Hipocalcemia, en este transtorno los valores del calcio se encuentran por debajo de lo normal. Sus síntomas son: irritabilidad, delirios, psicosis con alucinaciones, depresión, náuseas, vómitos y dolores abdominales.

3. EL IMPULSO NERVIOSO

El impulso nervioso es una excitación electroquímica que se propaga sin decremento a todo lo largo del axón de una fibra nerviosa, hace contacto con otras fibras; hasta producir todos los fenómenos fisiológicos, psicológicos y neuropsicológicos (funciones biológicas a nivel de reflejos incondicionados y condicionados).

El impulso nervioso se produce por los cambios transitorios que se producen al interior y exterior de la membrana y que determina al Potencial de Membrana. Este fenómeno ya lo estudiamos anteriormente.

Para que se produzca un impulso nervioso, debe actuar un estímulo umbral (intensidad mínima de energía capaz de producir un potencial de acción que se propaga para dar una respuesta real) que eleve la excitabilidad y alcance un nivel de disparo para despolarizar a la neurona (ley del todo). Lo mismo ocurre si actúan estímulos supraumbrales sobre la neurona. Los estímulos subumbrales no producen respuestas (ley de nada). La ley del todo o nada, se refiere a la presencia de respuestas o no, por acción de los estímulos.

Es importante observar que el impulso nervioso se produce por el movimiento de iones (Na+, K+, Cr y A.) que determina el Potencial de membrana en reposo y acción, terminando la alteración del equilibrio entre el gradiente eléctrico y químico.

La velocidad de propagación del impulso nervioso depende del diámetro del axón y del nivel de mielinización del mismo; pues a mayor diámetro, menor será la resistencia de la membrana al flujo de iones y mayor la velocidad de conducción del impulso nervioso.

Hay tres teorías para explicar la forma de conducción del impulso nervioso: En los axones amielínicos o no mielinizados, la conducción del impulso nervioso es en forma lineal.

En los axones mielinizados, la conducción se da en forma saltatoria, de nodo a nodo de Ranvier.

La otra forma de conducción se da en circuitos reverberantes (Lorente de No)

Observemos la clasificación de las fibras nerviosas, según Erlanger y Gasser, para establecer la relación existente entre el diámetro del axón y la velocidad de conducción del impulso nervioso.

Bibliografia

Salas, J. (2004). Neuropsicología. Perú

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